4. Zur Phylogenese
Auch die stammesgeschichtliche Entwicklung von Baumstämmen gibt keinen Anhalt dafür, daß im Laufe der Evolution eine Optimierung der Stabilität durch konstante Spannung, adaptives Wachstum und hohe Sicherheitsabstände erfolgte.
"Die Evolution bedeutet kein Fortschreiten in Richtung zu optimaleren Formen und Arten, da jede Form und jede Art für sich optimal bezüglich ihrer Funktion ist. Eine evolutionäre Veränderung kommt dadurch zustande, daß veränderte Anforderungen an die Funktion der biologischen Objekte oder an deren Teile gestellt wird." (REINER, in BLETZINGER und KIMMICH 1985).
Die stammesgeschichtliche Entwicklung von Pflanzen und Tieren wird in Abhängigkeit der sich ändernden Umweltbedingungen von zwei Erscheinungen begleitet:
1. Fortschreiten zu einer Struktur-Differenzierung, die von einer funktionellen Arbeitsteilung begleitet ist und
2. Anpassung der Strukturen und Funktionen an oftmals allerdings nicht klar erkennbare Umweltfaktoren.
Die Vorläufer der heutigen Nadelbäume (Gymnospermen) traten vor etwa 270-300 Millionen Jahren auf, die ersten Laubbäume (Angiospermen) vor etwa 100 Millionen Jahren. Die ersten Koniferen waren bereits nach Bauprinzipien gestaltet, die denen heutiger Nadelbäume sehr ähneln. Mit den stammesgeschichtlich jüngeren Laubbäumen findet sich generell eine fortgeschrittene Anpassung der inneren Strukturen an ihre wesentlichen Aufgaben, insbesondere der Wasser- und Nährstoffleitung sowie unter Umständen der Speicherung. Am Beispiel des inneren Aufbaues des Stammes von heute in Mitteleuropa vorkommenden Bäumen wird der holzanatomische Änderungsprozeß hinsichtlich der Wasserleitungs- und Festigungsfunktionen stark vereinfacht verdeutlicht. Die Einteilung in hydrophysiologische Funktionstypen erfolgt nach BRAUN (1980).
4.1 Zur Anpassung der Wasserleitungsfunktion
4.2 Zur Anpassung der Festigungsfunktion
4.3 Zu den nachweislichen Anpassungen an die Stabilität
4.3.2 der vorgesehene Verlust von Baumteilen
4.3.3 die Anpassung der Stammform
4.3.4 die Materialanpassung (darunter zwei aktive Reaktionen)
Als kurzfristig wirksame, im morphologischen Bereich sichtbare Reaktionsmechanismen des Holzgewebes von Bäumen, können die Reaktions-, Wund- und Wulstholzbildung angesehen werden.
Typ 1 - Tracheiden-Stufe
Bei den Nadelbäumen erfüllen axial ausgerichtete Längstracheiden kombiniert die Funktionen des Langstreckentransportes des Wassers und der Festigung des Holzkörpers.
Dieses recht einfache Konstruktionsprinzip hat sich unter bestimmten Bedingungen bis heute bewährt. Es weist jedoch einen Schwachpunkt auf: Die Fähigkeit zur Wassernachlieferung in die Krone ist mit einer Höchstgeschwindigkeit der Wasserleitung zwischen etwa 1,2 bis 1,4 m in der Stunde relativ gering (BRAUN 1980). Dadurch ergibt sich eine Begrenzung in der maximal möglichen Transpirationsrate (die Transpiration ist der Motor des Wassertransportes, von dem unter anderem die Stoffumsätze und die Wachstumsgeschwindigkeit abhängen). Außerdem kann nicht schnell genug auf tageszeitlich bedingte große Temperaturunterschiede reagiert werden. Deshalb sind Nadelbäume heute natürlicherweise auf bestimmte Klimazonen beschränkt.
Wir unterscheiden auf der nördlichen Erdhalbkugel von Nord nach Süd eine kalte, eine gemäßigte, eine winterfeuchte und sommertrockene (mediterrane) Klimazone sowie die Klimagürtel der Subtropen und Tropen. In den verschiedenen Klimazonen ist in direkter Abhängigkeit von den Umweltfaktoren die Größenordnung der Transpiration verschieden. Sie nimmt generell von Nord nach Süd zu. Unterschiedliche Transpirationsbedingungen verursachen unterschiedliche Höchstgeschwindigkeiten des Transpirationsstromes. Die unterschiedlichen Anforderungen an das Hydrosystem führten zu unterschiedlichen Anpassungen.
Die genannten Klimazonen waren zu Beginn der Laubbaumzeit vor etwa 100 Millionen Jahren noch nicht vorhanden (auch wenn schon eine Klimadifferenzierung bestand). Das Klima änderte sich allmählich, es entwickelten sich nach und nach die verschiedenen Klima- und Vegetationszonen. Die in dieser Zeit aufkommenden Laubbäume paßten sich in der Gestaltung ihres Hydrosystems den sich allmählich entstehenden Klimazonen an. Es werden verschiedene fortgeschrittene Entwicklungsstufen im Aufbau des Laubbaumholzes unterschieden.
Typ 2 - Tracheiden-Gefäß-Stufe
Beispiel: Fagus sylvatica.
In das Grundgewebe von Längstracheiden mit nur noch untergeordneter Bedeutung für den Wassertransport sind röhrenförmige, mikropore Gefäße oder Tracheen eingebettet, die nur der Wasserleitung dienen.
Die Durchmesser der Gefäßzellen sind größer als die der Tracheiden, die Zellwände nur relativ schwach ausgebildet und die oberen und unteren Zellwände sind ganz oder weitgehend aufgelöst. Übereinanderliegende Zellen bilden daher ein durchgehendes Röhrensystem, in dem das Wasser frei von Hindernissen fließen kann.
Typ 3 - Eingeschräkte Tracheiden-Gefäß-Stufe
Beispiel: Rhamnus cathartica.
Die weitergehende Spezialisierung ist durch die Ausbildung von Festigungszellen, der Holz- oder Libriformfasern, charakterisiert. Deren Zellwände werden noch dicker als bei den Tracheiden ausgebildet und sie sind noch stärker verholzt. Nur noch etwa die Hälfte des Holzkörpers wird aus Tracheiden gebildet, in die -wie bei der Buche- ausschließlich wasserleitende, mikropore Gefäße eingebettet sind.
Das Hydrosystem ist bei dieser Entwicklungsstufe nur noch auf etwa die Hälfte des Querschnittes beschränkt.
Typ 4 - Gefäß-Stufe
Beispiel: Acer pseudoplatanus.
Die Festigung erfolgt nur noch durch tote, mit Luft gefüllte Libriformfasern. Die Wasserleitung übernehmen durchgängige, die Jahrringgrenzen überbrückende Gefäßnetze. Tracheiden sind nicht mehr ausgebildet. Da das Hydrosystem nun in einer mit Luft gefüllten Holzmasse liegt, sind zum Schutz vor Luftembolien bei Acer paratracheale Scheiden aus lebenden Holzzellen ausgebildet. Die Höchstgeschwindigkeit der Wasserleitung kann bei Acer zwischen 4 bis 6 m in der Stunde betragen (BRAUN 1980).
Die Ringporigkeit ist zum Beispiel bei den Laubbäumen im Mittelmeergebiet weit verbreitet. Sie stellt eine weitere Anpassung an gestiegene Ansprüche an die Wassernachlieferung dar.
Im Mittelmeerklima benötigen die Bäume in der kurzen Frühjahrszeit, in der die günstigsten Wachstumsbedingungen herrschen, schnell viel Wasser. Im Frühholz wird daher ein überwiegend makropores Gefäßnetz ausgebildet, mit Gefäßdurchmessern bis zu einem halben Millimeter. Im Spätholz werden nur noch mikropore Gefäße ausgebildet, die für den Wassertransport zur Trockenzeit vollkommen ausreichen. Zum Schutz vor Luftembolien ist zum Beispiel bei Fraxinus ein paratracheales Kontaktparenchym um die Gefäße ausgebildet. Der Wassertransport beschränkt sich bei ringporigen Bäumen auf die letzten 3 bis 5, bei der Eiche 1,5 Jahrringe (BRAUN 1980). Der äußerste Jahrring kann bis zu 3/4 der Wassermenge alleine befördern. Die Geschwindigkeit des Wassertransportes beträgt bis zu 44 m in der Stunde (BRAUN 1980).
"Der aufgrund theoretischer Überlegungen "beste" und in der Tat "erfolgreichste" Bautyp entspricht dem Konstruktionsprinzip 1a (= Typ 1, Tracheiden-Stufe der Nadelbäume, Anm. d. Verf.), das im Oberdevon auftritt. Sofern man von der Entwicklung der Tracheen absieht, ist seit dieser Zeit im Hinblick auf die Konstruktion der Stämme keine grundsätzliche Verbesserung zu erkennen." (Mosbrugger, 1986).
Durch gestiegene Ansprüche an die Wassernachlieferung entstanden im Laufe der Evolution Bäume mit wirkungsvollen Gefäßsystemen. Diese konnten sich bei ändernden Umweltbedingungen besser behaupten. Gleichzeitig wurde das Festigungssystem modifiziert. Für die Wasserleitungsfunktion ist eine Steigerung der Effizienz nachgewiesen, für die Festigungsfunktion allerdings nicht.
4.2 Zur Anpassung der Festigungsfunktion
Die Festigkeitseigenschaften von Baumstämmen werden -bezogen auf die Materialeigenschaften- durch die Elastizitätsgrenze bestimmt. Diese gibt das baumartspezifische Verhältnis der Druckfestigkeit zur Steifigkeit (E-modul) an. Eine höhere Elastizitätsgrenze kennzeichnet höhere Bruchsicherheit und umgekehrt. Bei Überschreiten der Elastizitätsgrenze des Holzkörpers kommt es zum Druckversagen und irreversibler Schädigung, der Bruchversagensvorgang beginnt.
Die baumartspezifischen Elastizitätsgrenzen von grünem Holz wurden zum Beispiel am Institut für Modellstatik der Universität Stuttgart an mehreren tausend Holzproben durch Belastungstests ermittelt (WESSOLLY 1998). Die Ergebnisse dieser Untersuchungen rekonstruieren die heutige Effizienz der im Laufe der Evolution unterschiedlich ausgebildeten Festigungssysteme.
Der primitive Typ 1 des Tracheidensystemes der Nadelbäume weist Elastizitätsgrenzen zwischen 0,16 % (Abies alba) und 0,40 % (Sequoiadendron giganteum) auf (aus Meßwerten von 10 untersuchten Arten)
Zerstreutporige Laubbaumarten (Typen 2-4) weisen Elastizitätsgrenzen zwischen 0,18 % (Carpinus betulus) und 0,43 % (Acer campestre und Platanus acerifolia) auf (aus Meßwerten von 24 untersuchten Arten).
Ringporige Laubbaumarten zwischen 0,25 % (Ailanthus altissima) und 0,42 % (Fraxinus excelsior und Castanea sativa, aus Meßwerten von 8 untersuchten Arten).
Aus diesen Meßergebnissen läßt sich keine nennenswerte Abweichung der Festigkeitseigenschaften der verschiedenen Entwicklungsstufen ablesen.
In Bezug auf die Hypothese der konstanten Spannung auf der Baumoberfläche ist fraglich, warum Bäume einen so umständlichen, zudem kaum realisierbaren (Bäume haben keine zentralen steuernden Organe) und energiezehrenden aktiven Meß- und Reaktionsmechanismus ausgebildet haben sollen für ein Problem, das durch passiv wirksame Anpassungen wesentlich einfacher und effizienter gelöst werden konnte.
Weitergehende Untersuchung erforderlich? Doppelwulstbildung mit lokaler Stammverdickung und ausgedehntem Stamm-schaden, hier an einer Robinie. Tatsächlich ist der Schaden in diesem Fall für die Bruchsicherheit ohne Bedeutung, denn der Baum ist wüchsig und die Windlast durch Kronenreduktion verringert.
Foto: Thomas Sinn
4.3 Zu den nachweislichen Anpassungen an die Stabilität
Unter der Maxime, möglichst schnell groß werden zu müssen und sich einen Platz am Licht zu erkämpfen, können nur die Bäume ihre Erbanlagen weitergeben, die bei Stürmen gerade noch stabil sind (siehe Abschnitt 3). Die erfolgreichsten Bäume sind diejenigen, die den schmalen Grad zwischen möglichst schnellem und gerade noch sicherem Wachstum realisiert haben. Tatsächlich haben "natürliche Konstruktionen", wie Bäume, nahe der Grenzgröße stets eine maximale Effektivität, gemessen an der Ausnutzung der Belastbarkeit des Materials. Eine Ausnahme von dieser Designregel bilden freistehende Bäume, die bei besserer Lastverteilung ohne Konkurrenzdruck mit erhöhten Sicherheiten wachsen können.
Als energie- und materialsparende Überlebensvorteile haben sich durch natürliche Auslese fast nur passiv wirksame Anpassungsmechanismen an die Stabilität herausgebildet.
Passiv wirksame Anpassungen sind:
4.3.1 Die Windflucht
Durch das elastische Nachgeben des Sprosses unter Windbelastung reduziert sich zum einen die Windangriffsfläche, zum anderen werden die Hebelarme verkürzt. In der Praxis äußert sich dies durch stark abnehmende Luftwiderstandsbeiwerte bei zunehmender Windbelastung.
In der Biomechanik wird unterschieden in Sicherheits-Strategen und Flexibilitäts-Strategen. Die Übergänge sind fließend.
Die meisten Bäume folgen in ihrer Jugend und bis zum Erreichen des Bestandesschlusses einer ausgesprochenen Flexibilitätsstrategie, da in dieser Phase äußerste Sparsamkeit beim Energie- und Materialverbrauch zugunsten maximalen Höhenwachstums erforderlich ist. Im Verlauf der Ontogenese ändert sich dies bei den meisten Gattungen unserer Breiten. Ist das Höhenwachstum weitgehend abgeschlossen, folgen der Stamm und die Wurzeln der Sicherheitsstrategie, während die Krone weiterhin -baumartbedingt mehr oder weniger- der Flexibilitätsstrategie folgt. Das Verfolgen einer energie- und materialzehrenden Sicherheitsstrategie macht bei Ästen und Zweigen keinen Sinn, da der Verlust von Baumteilen verschmerzt werden kann, der Verlust des Gesamtorganismus aber nicht.
Damit ergibt sich der nächste passive Anpassungsmechanismus,
4.3.2 Der vorgesehene Verlust von Baumteilen
Der Verlust von Teilen des Baumes, wie Ästen, unter zunehmender Windbelastung, hilft in Ausnahmesituationen die Windlast zu reduzieren und den Gesamtorganismus zu erhalten (der Baum ist bekanntermaßen keine "Kette gleichfester Glieder", siehe auch Abschnitt 2.).
KULL und HERBIG (1988) beschreiben das im Notfall vorgesehene Aufgeben einzelner Einheiten, wie zum Beispiel von Ästen, ohne daß der Gesamtorganismus zugrunde geht, als "Modulprinzip". Es ist der "damage tolerance" der Leichtbautechnik vergleichbar. "Die Taktik des Verringerns der Windangriffsfläche durch Abwurf von Zweigen, die für den Kronenaufbau und die Photosyntheseleistung nicht so wichtig sind (Dewit 1992, Höster 1968), läßt sich also auch bei Starkästen in Form von verschiedenen Bruchlasten beobachten." (BECKER, BRÜCHERT, GENENZ und SPECK 1997).
Die Bruchsicherheit von tragenden Baumteilen hängt im wesentlichen ab von 1. (Wind-)Belastung, 2. Form und Dicke, 3. Materialeigenschaften.
4.3.3 Die Anpassung der Stammform und -dicke
Die Evolution hat viele Stammformen hervorgebracht, von denen sich die runde, vollholzige, mit sekundärem Dickenwachstum weltweit durchgesetzt hat. Eine Ausnahme sind die monokotylen Palmen, die sich in ihren Lebensräumen ebenfalls als eine sehr erfolgreiche Konstruktion beweisen konnten. Andere Stammformen jedoch führten in eine evolutionäre Sackgasse, sie verschwanden oder sind heute auf Standorte mit besonderen Lebensbedingungen verdrängt (siehe übernächster Abschnitt "Baumdesign in Abhängigkeit von Umweltbedingungen").
Die runde Stammform ist die optimale Anpassung an Belastungen aus allen Richtungen (quadratische Sproßachsenquerschnitte finden sich nur bei kleinwüchsigen Kräutern wie Salvia).
Die Vollholzigkeit hat gegenüber dem materialsparenden Hohlstamm-Bauprinzip, das fast nur noch aus fossilen Funden bekannt ist, vor allem zwei Vorteile: Sie erlaubt durch stabile Astanbindungen die Ausbildung sehr großer Kronen und es können innere Wachstumsvorspannungen genutzt werden, um die Sicherheit zu erhöhen und Material zu sparen.
Die Ausnutzung der Wachstumsvorspannungen ist bei vollholzigen Bäumen weit verbreitet und gilt in der Paläontologie als wichtiges Auswahlkriterium bei der natürlichen Selektion.
SCHWENDENER (1874) zitiert in MOSBRUGGER (1988) nennt als Designregel für optimale Baumstämme die Maximierung des Widerstandsmomentes des Stammquerschnittes, der Bäume mit sekundärem Dickenwachstum entsprechen.
4.3.4 Materialanpassung
Die mechanischen Eigenschaften des Baumschaftes werden an Stellen mit erhöhter Beanspruchung, an der Stammbasis und in der Stammperipherie präventiv, das heißt passiv -genetisch bedingt- verbessert ausgebildet. Nachgewiesen wurde dies bisher an dicotylen Bäumen, Palmen und bei Mais (SCHNIEWIND 1962, WHITMORE 1972, KILLMANN 1983, alle zitiert in MOSBRUGGER 1988).
Die Aufteilung in spezialisierte Festigungs- und Wasserleitungsgewebe hat sich ebenfalls als Vorteil herausgebildet, denn Kompromißstrukturen, wie die Tracheiden, sind sowohl bezüglich der Wasserleitungs- als auch der Festigungsfunktion keine optimalen Zellformen.
Generell können Pflanzen aktiv nur geringfügig die Stärke ihrer bereits ausgebildeten Stützgewebe verbessern. Dies kann lediglich durch eine Veränderung des Faserwinkels in der S2-Schicht der Zelle oder durch eine Zunahme der Dichte erfolgen (MOSBRUGGER 1988), allerdings auch nur dann, wenn die Zellen noch nicht fertig ausgebildet sind.
Ein weiterer aktiver Reaktionsmechanismus, wie das dem Modell des Ingenieurbaumes zugrundegelegte spannungsgesteuerte sekundäre Dickenwachstum, ist nicht nachgewiesen
4.3.5 Baumdesign in Abhängigkeit von Umweltbedingungen
In den meisten Ökosystemen stellt die Ausbildung hoher Bäume mit ausgedehnten Kronen einen Konkurrenzvorteil dar (wenn die maximale Gesamtgröße und die maximale Blattfläche die entscheidenden Probleme darstellen).
Wenn allerdings nur ökonomischer Materialeinsatz und eine schnelle Wachstumsgeschwindigkeit einen wesentlichen Konkurrenzvorteil darstellen, haben manche Dicotyledonen wie z.B. Carica papaya ihre Wuchsform angepaßt und bilden nur kleinbleibende Bäume mit kleinen Kronen aus. Die Festigungsfunktion wird bei dieser Baumart vor allem durch eine Borke (sekundäres Phloem) gewährleistet, während die übrigen Stammteile in ihrem Aufbau den krautigen Pflanzen gleichen.
Eine ausführliche Übersicht zum Thema Baumdesign und Phylogenese gibt MOSBRUGGER (1988).
